Adaptación fotópica y escotópica. La fisiología de la visión de bastones en diferentes intensidades lumínicas

 

AUTORES

1. Marta Sancho Larraz, MsC. Óptico-Optometrista. Biotech Vision SLP Spin off, Universidad de Zaragoza, Zaragoza, España.
2. Aser Cebollada Martínez, MsC. Óptico-Optometrista. Biotech Vision SLP Spin off, Universidad de Zaragoza, Zaragoza, España.
3. Blanca Montori Lacámara, MsC. Óptico-Optometrista. Departamento de Farmacología y Fisiología, Universidad de Zaragoza, Zaragoza, España. Departamento de oftalmología, Hospital Real y Provincial de Nuestra Señora de Gracia, Zaragoza, España.
4. Carla Sierra Santamaría. Óptico-Optometrista. Liince Óptica, Universidad de Zaragoza, Zaragoza, España.
5. Sara Marquina Martín, MsC. Óptico-Optometrista. Instituto de Investigación Sanitaria de Aragón, Zaragoza, España. Biotech Vision SLP Spin off, Universidad de Zaragoza, Zaragoza, España.

 

RESUMEN

La retina es la capa interna del ojo, encargada de convertir la luz en señales eléctricas que el cerebro interpreta. Está formada por dos tipos de fotorreceptores: los bastones y los conos. Los bastones son responsables de la visión en condiciones de baja luminosidad, permitiendo ver en la oscuridad, pero solo en blanco y negro y con baja resolución. En cambio, los conos permiten la visión en condiciones de luz brillante, facilitando la percepción de colores y detalles finos. Los conos están más concentrados en la parte central de la retina, mientras que los bastones se encuentran en la periferia.

El ojo humano se adapta de manera continua entre la visión fotópica, dominada por los conos, y la visión escotópica, regida por los bastones, dependiendo de la cantidad de luz disponible. Esta adaptación es esencial para realizar actividades cotidianas, ya que permite ver tanto en ambientes luminosos como en la oscuridad.

Los bastones contienen un fotopigmento llamado rodopsina, que es clave para la conversión de la luz en señales eléctricas. La regeneración de este pigmento es esencial para mantener la sensibilidad a la luz, y cualquier alteración en su función puede causar problemas visuales, como la retinosis pigmentaria o la ceguera nocturna, que dificultan la visión en condiciones de poca luz.

PALABRAS CLAVE

Retina, células fotorreceptoras, visión nocturna, rodopsina.

ABSTRACT

The retina is the inner layer of the eye, responsible for converting light into electrical signals that the brain interprets. It is made up of two types of photoreceptors: rods and cones. Rods are responsible for vision in low-light conditions, allowing us to see in the dark, but only in black and white and with low resolution. On the other hand, cones allow vision in bright light conditions, facilitating the perception of colors and fine details. Cones are more concentrated in the central part of the retina, while rods are located in the periphery.

The human eye continuously adapts between photopic vision, dominated by the cones, and scotopic vision, controlled by the rods, depending on the amount of light available. This adaptation is essential for performing daily activities, as it allows us to see in both well-lit and dark environments.

Rods contain a photopigment called rhodopsin, which is key to converting light into electrical signals. The regeneration of this pigment is essential to maintain light sensitivity, and any disruption in its function can cause visual problems, such as retinitis pigmentosa or night blindness, which make it difficult to see in low-light conditions.

KEY WORDS

Retina, photoreceptor cells, night vision, rhodopsin.

 

DESARROLLO DEL TEMA

Descripción general de la retina y sus fotorreceptores (conos y bastones):

La retina es la capa más interna del ojo y juega un papel fundamental en la visión. Está compuesta por varias capas de células nerviosas, entre ellas, las células fotorreceptoras, que son responsables de convertir la luz en señales eléctricas que el cerebro puede interpretar. Existen dos tipos de fotorreceptores: los conos y los bastones. Ambos tipos tienen funciones distintas, y son cruciales para la percepción visual, en diferentes condiciones de luz^1,2.

Los bastones:

Los bastones son células fotorreceptoras especializadas en la visión en condiciones de visión escotópica. Son mucho más abundantes que los conos, con aproximadamente 120 millones de bastones presentes en la retina humana, en comparación con los 6 millones de conos. A diferencia de los conos, que están distribuidos principalmente en la fóvea, los bastones se encuentran principalmente en la periferia de la retina. Esta distribución les permite ser más sensibles a niveles bajos de luz, lo que es fundamental para la visión en la oscuridad o en situaciones de poca iluminación^3,4.

Los bastones son muy sensibles a la luz, pero no distinguen los colores. Son responsables de detectar variaciones en la intensidad de la luz, lo que permite percibir formas y movimiento en condiciones de poca iluminación. Debido a su mayor sensibilidad, los bastones tienen una mayor eficiencia en la percepción de la luminosidad en la oscuridad, pero no proporcionan una alta resolución espacial ni la capacidad para percibir detalles finos, ya que están más centrados en la sensibilidad a la luz que en la agudeza visual^3,4.

Los conos:

Los conos, por otro lado, son responsables de la visión en condiciones de visión fotópica. Son menos numerosos que los bastones y están distribuidos de manera más concentrada en la fóvea, la región central de la retina, donde se produce la visión de alta resolución. Los conos permiten ver detalles finos y reconocer colores en situaciones de alta luminosidad³.

Existen tres tipos de conos, cada uno sensible a diferentes longitudes de onda de luz³:

• Conos S (sensibles al azul): Responden principalmente a longitudes de onda cortas³:
• Conos M (sensibles al verde): Son más sensibles a las longitudes de onda medias³.
• Conos L (sensibles al rojo): Responden a longitudes de onda largas³.

 

La existencia de diferentes tipos de conos permite la percepción del color, gracias a la capacidad del cerebro para interpretar la información combinada de estos tres tipos de células. A diferencia de los bastones, los conos requieren más luz para funcionar correctamente y no son efectivos en condiciones de baja luminosidad^3,5.

Interacción y adaptación:

El funcionamiento conjunto de los conos y bastones permite a los ojos adaptarse a diferentes condiciones de iluminación. Mientras que los conos dominan la visión durante el día o en ambientes bien iluminados, los bastones asumen el control cuando la luz disminuye, permitiendo la visión en la oscuridad. Esta interacción entre los dos tipos de fotorreceptores es fundamental para mantener una visión funcional en una amplia gama de entornos lumínicos, lo que facilita la supervivencia y la realización de actividades cotidianas como caminar, conducir o leer^6,7.

Ambos tipos de fotorreceptores trabajan en conjunto durante el proceso de adaptación a la luz y la oscuridad, en un proceso altamente coordinado que permite al ojo humano ajustarse a las intensas variaciones de luz que encontramos en nuestro entorno⁷.

Explicación de la visión fotópica (conos) y escotópica (bastones):

La visión humana se adapta de manera sofisticada a diferentes condiciones de iluminación, utilizando dos sistemas complementarios que permiten percibir el entorno tanto en ambientes luminosos como en condiciones de baja luminosidad².

Estos dos sistemas corresponden a la visión fotópica, mediada por los conos; y la visión escotópica, mediada por los bastones. Ambos tipos de visión tienen características y funciones específicas que aseguran una visión óptima según la cantidad de luz disponible^2,3.

Visión fotópica (conos):

La visión fotópica es el tipo de visión que ocurre en condiciones de luz brillante o diurna. Está mediada por los conos, que son fotorreceptores especializados en detectar luz intensa y en proporcionar detalles finos, colores y una alta resolución visual. Los conos están distribuidos principalmente en la fóvea, la parte central de la retina, que es la zona responsable de la agudeza visual^8,9.

Los conos son menos sensibles que los bastones a la luz débil, pero tienen una alta resolución espacial, lo que les permite percibir detalles precisos. Requieren una cantidad significativa de luz para activarse y funcionan eficazmente solo en ambientes bien iluminados⁸.

La combinación de señales de estos tres tipos de conos permite al cerebro interpretar una amplia gama de colores. Esta capacidad es crucial para tareas como la identificación de objetos en entornos iluminados, la lectura y la discriminación de colores⁹.

Los conos proporcionan una visión de alta resolución, lo que permite percibir detalles finos y leer o reconocer caras y objetos con claridad. Esta resolución se logra porque los conos están muy concentrados en la fóvea, lo que les permite procesar la luz de manera eficiente y con gran precisión^8,9.

Visión escotópica (bastones):

La visión escotópica es el sistema de visión que predomina en condiciones de baja luminosidad, como en la oscuridad o durante la noche. Esta visión es mediada por los bastones, que son más sensibles a la luz tenue que los conos, pero no son capaces de distinguir colores. Los bastones están distribuidos principalmente en la periferia de la retina y son responsables de la detección de cambios en la intensidad de la luz, lo que permite la percepción de formas y movimientos en condiciones de poca luz⁴.

Los bastones son altamente sensibles a las bajas intensidades de luz y tienen una capacidad mucho mayor para detectar luz tenue, lo que les permite funcionar en la oscuridad. Sin embargo, debido a esta alta sensibilidad, no proporcionan información detallada sobre los colores ni una visión de alta resolución¹¹.

A diferencia de los conos, los bastones no son sensibles a diferentes longitudes de onda de luz de manera que permitan distinguir los colores. Debido a esto, la visión escotópica es en blanco y negro, y la capacidad para percibir detalles finos disminuye en condiciones de baja luz¹¹.

Aunque los bastones permiten detectar objetos y movimientos en la oscuridad, no proporcionan una visión nítida ni detallada. Esto se debe a su distribución en la periferia de la retina, donde la resolución espacial es menor que en la fóvea. Los bastones están más enfocados en la sensibilidad a la luz que en la claridad de la imagen visual¹¹.

Transición entre visión fotópica y escotópica:

El ojo humano tiene la capacidad de adaptarse de manera dinámica entre estos dos sistemas visuales, lo que se conoce como adaptación a la luz y a la oscuridad. Cuando las condiciones de iluminación cambian, los fotorreceptores de la retina ajustan su sensibilidad para asegurar que la visión sea óptima¹².

Cuando se pasa de un entorno oscuro a uno bien iluminado, se activa el mecanismo de la visión fotópica. En este proceso, los conos comienzan a ser los principales responsables de la percepción visual, ya que los bastones se encuentran saturados debido al aumento de luz^9,12.

Al contrario, cuando se pasa de un entorno brillante a uno oscuro, los bastones empiezan a activarse lentamente, mientras que los conos pierden su eficacia en condiciones de baja luminosidad. Este proceso de adaptación escotópica puede tomar varios minutos, lo que explica por qué al principio la visión en condiciones de baja iluminación es más baja, pero mejora gradualmente conforme los bastones se ajustan a la luz tenue^9,12.

Importancia evolutiva y funcional:

Ambos tipos de visión son cruciales para la supervivencia. La visión fotópica permite realizar tareas detalladas y precisas en condiciones de luz brillante, como leer, reconocer colores y distinguir detalles. Por otro lado, la visión escotópica es esencial para la navegación y la detección de objetos en la oscuridad o en condiciones de poca luz, lo que tiene un valor adaptativo en situaciones nocturnas o en ambientes con iluminación limitada¹³.

Fisiología de los bastones:

Estructura y función de los bastones:

Los bastones son un tipo de fotorreceptor especializado en la retina, cuya función principal es la percepción de la luz en condiciones de baja intensidad luminosa, lo que se conoce como visión escotópica³.

A diferencia de los conos, que son responsables de la visión en condiciones de luz brillante y de la percepción del color, los bastones permiten la visión en la oscuridad y son especialmente sensibles a la luz débil, aunque no son capaces de distinguir colores³.

Estructura de los bastones:

La estructura de los bastones está adaptada a su función en la visión en condiciones de baja luz. Los bastones son células largas y delgadas, de forma cilíndrica, que se localizan principalmente en la periferia de la retina. Cada bastón está compuesto por varias partes¹:

• Segmento externo: Esta es la parte más especializada de la célula fotorreceptora. En el segmento externo se encuentran los discos membranosos que contienen la rodopsina, el fotopigmento principal de los bastones. Estos discos están alineados de manera densa en la parte distal del segmento externo, lo que aumenta su superficie y, por ende, la capacidad de captación de fotones de luz. La rodopsina es una proteína esencial para la fototransducción, el proceso por el cual la luz se convierte en señales eléctricas que el cerebro puede interpretar^1,14.
• Segmento interno: Este segmento se encuentra cerca del núcleo celular y contiene la maquinaria metabólica necesaria para el funcionamiento de la célula. En él se encuentran las mitocondrias, que proporcionan energía a los bastones para realizar su función. También contiene el cuerpo celular, que alberga el núcleo de la célula y otros componentes celulares esenciales^1,14.
• Cuerpo celular y axón: El cuerpo celular alberga el núcleo y es responsable de la integración de las señales que reciben los bastones. El axón conecta el cuerpo celular con las células ganglionares de la retina, que a su vez transmiten las señales nerviosas al cerebro. Aunque el axón de los bastones es corto, cumple una función vital en la transmisión de la información visual procesada^1,14.

 

Función de los bastones:

La principal función de los bastones es la percepción de la luz en condiciones de baja luminosidad. Los bastones son mucho más sensibles que los conos, lo que les permite detectar incluso cantidades mínimas de luz. Esta sensibilidad les permite funcionar adecuadamente en la oscuridad, aunque, como se mencionó previamente, no son capaces de percibir el color, lo que limita su uso a la percepción de la intensidad de la luz y las formas en condiciones de baja iluminación. La función exacta de los bastones puede desglosarse en los siguientes aspectos^3,6:

• Sensibilidad a la luz tenue: Los bastones son capaces de detectar niveles de luz mucho más bajos que los conos. Su sensibilidad a la luz débil es aproximadamente 1000 veces mayor que la de los conos, lo que les permite detectar objetos y movimientos en condiciones de baja luz. Sin embargo, debido a su falta de capacidad para distinguir colores, la visión que proporcionan en la oscuridad es en tonos de gris³.
• Visión en la oscuridad (visión escotópica): Los bastones son esenciales para la visión en la oscuridad, ya que son los responsables de la percepción visual cuando la luz es escasa o nula. En condiciones de poca luz, como al anochecer o en entornos con sombras, la actividad de los bastones se incrementa, permitiendo que el ojo se adapte gradualmente a estas condiciones mediante un proceso conocido como adaptación a la oscuridad³.
• No percepción del color: A diferencia de los conos, que permiten la percepción del color en condiciones de luz brillante (visión fotópica), los bastones no tienen la capacidad de distinguir diferentes longitudes de onda de luz. Esto implica que, en condiciones de baja luminosidad, la visión proporcionada por los bastones se limita a la detección de diferentes niveles de brillo, sin ningún matiz cromático. Esta falta de percepción cromática explica por qué los colores desaparecen y todo se ve en una escala de grises en situaciones de oscuridad³.
• Acuidad visual en la periferia: Los bastones se distribuyen principalmente en la periferia de la retina, lo que les confiere un papel destacado en la percepción de objetos situados en el campo visual periférico. Esta distribución es clave para la detección temprana de movimientos o cambios en el entorno, lo que tiene una función adaptativa importante en situaciones de supervivencia, como la detección de presas o la identificación de depredadores en la oscuridad³.

 

Ciclo visual de la rodopsina y la fototransducción:

El proceso de conversión de la luz en señales nerviosas, conocido como fototransducción, ocurre cuando la luz incide sobre la rodopsina, un fotopigmento localizado en los discos del segmento externo de los bastones. El ciclo visual de la rodopsina es un proceso dinámico y esencial para la función de los bastones^12,13.

Cuando la luz incide sobre la rodopsina, se produce un cambio conformacional en la proteína, lo que desencadena una cascada de señales intracelulares. Este cambio es el primer paso en el proceso de fototransducción. La rodopsina absorbe la luz y se convierte en un intermediario conocido como metarodopsina II^12,13.

Este cambio en la conformación de la rodopsina activa una proteína llamada transducina, que a su vez activa una enzima llamada fosfodiesterasa. Esta enzima reduce la concentración de GMPc (guanosín monofosfato cíclico) en el interior de la célula, lo que provoca la despolarización de la membrana del bastón. Como resultado, se genera una señal eléctrica que es transmitida a las células ganglionares de la retina y, a través de los nervios ópticos, al cerebro^12,13.

Después de que la rodopsina ha sido activada por la luz, necesita ser regenerada para estar disponible para un nuevo ciclo fototransductivo. Este proceso de regeneración se lleva a cabo mediante la vitamina A y otras moléculas en la retina, lo que asegura que los bastones puedan seguir funcionando de manera continua en condiciones de luz tenue^12,13.

Distribución de los bastones en la retina:

Los bastones están distribuidos de manera no uniforme a lo largo de la retina. Son más abundantes en la periferia de la retina. Esta distribución permite que los bastones sean más efectivos en la detección de movimientos y objetos fuera del centro del campo visual¹.

El papel de la rodopsina en la fototransducción:

La rodopsina es el fotopigmento encargado de la función de los bastones en la retina. Su papel en la fototransducción es fundamental para la visión en condiciones de baja luminosidad. La fototransducción es el proceso por el cual los fotorreceptores convierten la energía luminosa en señales eléctricas que luego son interpretadas por el cerebro¹³.

La rodopsina actúa como la proteína clave que inicia esta conversión al absorber la luz. A continuación, se detallan los aspectos más relevantes de la rodopsina y su función en la fototransducción¹³.

Estructura y composición de la rodopsina:

La rodopsina es una proteína compleja que consta de dos componentes principales¹⁵:

• Opsina: Es la proteína de la rodopsina que se encuentra incrustada en los discos de la membrana del segmento externo de los bastones. Esta proteína tiene una estructura tridimensional que permite interactuar con la luz. La opsina está unida a un grupo prostético, el retinal, que es una forma de vitamina A. La rodopsina es, por tanto, un rhodopsina-retinal conjugado^15,16.
• Retinal: El retinal es una molécula derivada de la vitamina A que se encuentra unida a la opsina en un enlace covalente. La forma del retinal es crucial para la capacidad de la rodopsina de absorber luz. La luz provoca cambios conformacionales en el retinal que son esenciales para la fototransducción^15,16.

 

Mecanismo de la fototransducción:

La fototransducción, mediada por la rodopsina, ocurre en los bastones cuando la luz incide sobre la retina¹².

La fototransducción comienza cuando un fotón de luz incide sobre la rodopsina. Esta energía lumínica es absorbida por el retinal, lo que provoca un cambio conformacional en la molécula. El retinal pasa de su forma cis a la forma trans. Este cambio conformacional es fundamental para la activación de la rodopsina^12,13,15.

Cuando el retinal cambia a la forma trans, provoca un cambio estructural en la opsina. Este cambio activa la opsina, desencadenando una cascada de eventos intracelulares en el interior de la célula fotorreceptora. En su forma activa, la rodopsina se asocia con una proteína llamada transducina, que está unida a la membrana de los discos en el segmento externo de los bastones^12,13,15.

La transducina es una proteína G que, al activarse, cambia su conformación y se libera de la rodopsina. Esta proteína activa la fosfodiesterasa, una enzima que juega un papel clave en la fototransducción^12,13,15.

La fosfodiesterasa activada reduce los niveles de GMPc en la célula fotorreceptora. El GMPc tiene un papel importante en la regulación de los canales iónicos en la membrana de los bastones. Cuando el GMPc se reduce, los canales de sodio que se encuentran en la membrana de los bastones se cierran. Esto provoca una hiperpolarización de la célula, es decir, una disminución del potencial eléctrico dentro de la célula en comparación con el exterior^12,13,15.

La hiperpolarización de los bastones resulta en la disminución de la liberación de neurotransmisores, como el glutamato, en las sinapsis entre los bastones y las células bipolares de la retina. Esta señal es procesada por las células bipolares y, finalmente, transmitida a las células ganglionares de la retina, cuyo axón forma el nervio óptico, llevando la información visual al cerebro^12,13,15.

Desensibilización y regeneración de la rodopsina:

Después de que la rodopsina haya sido activada por la luz, es necesario que regrese a su estado inicial para estar disponible para un nuevo ciclo de fototransducción. Este proceso implica dos etapas fundamentales: la desensibilización y la regeneración¹⁷.

• Desensibilización: La rodopsina activada debe ser rápidamente desactivada para evitar una señalización continua. Esto ocurre mediante la acción de una proteína llamada quinasas de rodopsina, que fosforilan la rodopsina activada. Una vez fosforilada, la rodopsina se une a una proteína llamada arrestina, que inhibe la interacción de la rodopsina con la transducina, bloqueando así la activación de la cascada de señalización¹⁷.
• Regeneración de la rodopsina: La rodopsina regenerada comienza con la conversión de la forma trans del retinal a su forma cis. Este proceso se lleva a cabo en el epitelio pigmentario de la retina, donde el retinal se reconvierte a su forma activa mediante la acción de enzimas específicas. Además, el retinal se recarga con vitamina A en este proceso de regeneración. La regeneración de la rodopsina es crucial para mantener la función visual, especialmente en condiciones de baja luz¹⁷.

 

La rodopsina en la adaptación a la oscuridad:

El ciclo de la rodopsina, desde su activación hasta su regeneración, juega un papel esencial en la adaptación de los bastones a la oscuridad. En situaciones de baja luminosidad, los bastones tienen que regenerar sus reservas de rodopsina para maximizar su sensibilidad. Este proceso es crucial para que los bastones se adapten gradualmente a la oscuridad, permitiendo la visión en condiciones de poca luz. Si la regeneración de la rodopsina no es eficiente, como ocurre en diversas enfermedades o deficiencias nutricionales, la capacidad de los bastones para funcionar en la oscuridad se ve seriamente afectada¹⁷.

Enfermedades relacionadas con la rodopsina:

Alteraciones en la rodopsina o en su ciclo visual pueden dar lugar a diversos trastornos visuales, como¹⁸:

• Retinosis pigmentaria: En esta enfermedad degenerativa de la retina, la rodopsina se degrada o no funciona adecuadamente, lo que causa una pérdida progresiva de la visión, especialmente en condiciones de poca luz^18,19.
• Ceguera nocturna: En algunos casos, una deficiencia en la regeneración de la rodopsina, a menudo debido a la falta de vitamina A, puede resultar en dificultades para adaptarse a la oscuridad, provocando visión deficiente en entornos de baja luminosidad²⁰.

 

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